氮循環(huán)
雖然大氣中富含氮元素(79%),植物卻不能直接利用,只有經(jīng)固氮生物(主要是固氮菌類和藍藻)將其轉(zhuǎn)化為氨(NH3)后才能被植物吸收,并用于合成蛋白質(zhì)和其他含氨有機質(zhì)。在生物體內(nèi),氮存在于氨基中,呈-3價。在土壤富氧層中,氮主要以硝酸鹽(+5價)或亞硝酸鹽(+3價)形式存在。土壤中有兩類硝化細菌,一類將氨氧化為亞硝酸鹽,一類將亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽,兩類都依靠氧化作用釋放的能量生存。除了與固氮菌共生的植物(主要為豆科)可能直接利用空氣中的氮轉(zhuǎn)化的氨外,一般植物都是吸收土壤中的硝酸鹽。植物吸收硝酸鹽的速度很快,葉和根中有相應的還原酶能將硝酸根逆行還原為NH3,但這需要供能。土壤中還有一類細菌為反硝化細菌,當土壤中缺氧而同時有充足的碳水化合物時,它們可以將硝酸鹽還原為氣態(tài)的氮(N2)或一氧化二氮(N2O)。由進化的角度來看,這一步驟極為重要。否則大量的氮將貯存在海洋或沉積物中。
在原始地球的大氣中可能含有氨,但大量生物合成耗盡這些氨后,固氮作用便成為必需?,F(xiàn)已發(fā)現(xiàn)具有固氮作用的微生物是一些自由生活或共生的細菌以及某些藍藻。它們的營養(yǎng)方式有異養(yǎng)的,也有光能合成和化能合成的。總之,其固氮作用所需的能量要由外界提供。除生物外,空中的雷電以及高能射線也能固定少量氮氣。20世紀發(fā)展起來的氮肥工業(yè),以越來越大的規(guī)模將空氣中的氮固定為氨和硝酸鹽?,F(xiàn)在范圍的固氮速度可能已超過反硝化作用釋放氮的速度。另外,由于工業(yè)固氮是以能源消耗為代價的,所以應該珍視生物固氮這個環(huán)節(jié),而某些農(nóng)林業(yè)措施或環(huán)境污染會破壞正常的土壤微生物亞系統(tǒng)。